Матководство

Влияние охлаждения на репродуктивную функцию маток

Вместе с тем у них сокращается продол­жительность жизни. Это, очевидно, свя­зано с тем, что холодовое оцепенение влияет на отклонение физиологического состояния особей от нормы. При этом у них происходит резкое увеличение дыха­тельного коэффициента. Если в области оптимальных температур дыхательный ко­эффициент равняется или незначительно отличается от единицы, то у пчел, находя­щихся в оцепенении при 10°С, он возрас­тает до 1,3, а при 0°С достигает 1,6.

Матки, подобно рабочим пчелам, це­пенеют под влиянием охлаждения. У них также обнаружены специфические физио­логические изменения под влиянием состояния холодового оцепенения. К биоло­гически наиболее важным последствиям интенсивного охлаждения маток относится утрата способности воспроизводства рабочих пчел. Это предлагается исполь­зовать для массового воспроизводства трутней.

Настоящей работой предпринято изуче­ние влияния охлаждения маток до состояния холодового оцепенения на их репродук­тивную функцию и потомство. Исследова­ния выполнены на разновозрастных матках. Возраст самых молодых из них (неосемененных) к периоду охлаждения находился в пределах 1-15 сут, более старых (осеме­ненных) — от 1,5 мес до 2 лет. Охлаждав­шиеся матки находились под наблюдением от нескольких месяцев до 3 лет.

Подопытных маток охлаждали в холо­дильной камере до состояния холодового оцепенения, но не достигающей темпе­ратуры максимального переохлаждения (ТМП), с которой начинается кристалли­зация жидких фракций тела. Последнее определяли у части маток, для чего их помещали в холодильную камеру с температурой (-18+1)°С. Начало кристаллиза­ции жидких фракций тела определяли по тепловыделению с помощью микротермодатчика, вводимого в тело или контактиру­ющего с ним.

Неосемененным маткам, подвергавшим­ся охлаждению до состояния холодового оцепенения, предоставляли возможность спариться. Для этого их помещали в безматочные пчелиные семьи. После спа­ривания по количеству отложенных яиц оценивали их репродуктивную функцию. Осемененных маток возвращали в свои семьи и в период активизации наблюдали за отношением к ним пчел, а в дальнейшем учитывали плодовитость и по морфометрическим признакам оценивали состо­яние потомства.

Холодовое оцепенение. На охлаждение матки вначале реагируют активизацией локомоций, что биологически целесообразно в естественных условиях при наличии воз­можности покинуть зону с неблагоприят­ной температурой. В условиях же изоляции (матки находились в сетчатой клетке объемом 22 см3) это лишь увеличивало про­должительность периода охлаждения до состояния холодового оцепенения.

При (4±1)°С высокая двигательная ак­тивность маток наблюдалась в течение (7±0,8) мин. Затем они останавливались, но еще в течение 2-3 мин продолжали медленно поднимать и опускать ноги и совершать движения крыльями в латеральной плоскости. Полное оцепенение наступало через (9,4±1,1) мин от начала охлаждения. Понижение температуры до 0°С сокращало продолжительность пе­риода активных локомоций в 1,2 раза до наступления холодового оцепенения. По­вторные охлаждение полностью активизи­ровавшихся маток вызывали у них сходные реакции,

Маток активизировали разогревом. Про­должительность периода активизации находилась в прямой зависимости от про­должительности оцепенения. Существенное значение имела температура, при которой проходили вышеописанные про­цессы, Если в оцепенении матки находи­лись при (2,5±0,5)СС в течение 15 мин, то при (26+1)°С они активизировались за (6±0,9) мин. При увеличении продолжительности периода оцепенения до 30 мин фаза активизации воз­растала в 1,5 раза. Матки, находившиеся в состоянии оцепенения при (-2,5+1)°С в тече­ние 15 мин, активизировались за (9±1,3) мин. На активизацию после 30-минутной экспози­ции оцепенения в указанных условиях маткам требовалось (13±1,4) мин.
  Эффекты охлаждения. В состоянии оцепене­ния матки погибали при температуре, с кото­рой начиналась кристаллизация жидких фрак­ций тела, Ее значения отличались у содержи­мого головного, грудного и брюшного отделов и понижались по мере старения маток. У моло­дых маток в возрасте 1-3 сут. содержимое го­ловы замерзало при температуре (-5,1+0,8)°С, груди — при (-4,4±0,72) и брюшка — при (~4,1+0,7)°С, у 1,5+0,5-летних она была ниже соответственно в 1,8, 1,6 и 1,4 раза.
  Поскольку молодые неоллодотворенные и разновозрастные овулирующие матки отлича­ются по устойчивости к замерзанию, их для выяснения отдаленных последствий гипотер­мии содержали в состоянии холодового оце­пенения при разной температуре. Продолжи­тельность экспозиции независимо от возрас­та маток равнялась 1 ч.
  Молодые матки, подвергавшиеся охлаждению при (-0,5±0,5)°С, через несколько дней жизни в безматочных пчелиных семьях спаривались и начинали откладывать оплодотворенные яйца, из которых развивались рабочие пчелы, не от­личавшиеся по морфометрическим признакам от средней нормы, Охлаждавшиеся матки не имели достоверных отличий по плодовитости от их сестер, не подвергшихся охлаждению. Те и другие через 2-3 недели после осеменения откладывали за сутки по 720-790 яиц (опре­делено по количеству ячеек запечатанного расплода). Охлаждение маток оказывало не­которое влияние на их сохранность в период вылетов на спаривание, продолжавшийся 5- 8 дней, так, потери среди них были в среднем на 14% выше.
  Осемененных маток возвращали в гнезда их семей в то время, когда они находились в состоянии холодового оцепенения, Аттрактивностъ рабочих пчел к маткам возрастала по мере их активизации. У овулирующих ма­ток гипотермия стимулировала задержку яй­цекладки. Ее продолжительность возрастала соответственно понижению температуры ох­лаждения. Матки, находившиеся в течение 1 ч при (5+0,5)°С, начинали откладывать яйца че­рез 5-8 мин после восстановления нормаль­ной активности, при (-1,5+0,5)сС — через (42+6) ч и при (-6+0,5)°С— через (65+9) ч.
  Охлаждение маток до 5°С не оказало замет­ного влияния на их плодовитость, жизнеспо­собность потомства и изменения его морфометрических признаков. Существенное влияние на репродуктивную функцию маток оказывала часовая экспозиция при температуре от -2 до -6°С. У них после активизации и возобновления яйцекладки плодовитость не восстанавлива­лась до уровня, предшествующего оцепенению. В дальнейшем происходило снижение плодовитости, а через 4-5 недель после охлаждения они начинали откладывать только неоплодотворенные яйца, из которых развивались трутни. Снижению плодовитости маток сопутствовало нарушение координации при яйцекладке, В результате затраты времени на яйцекладку воз­растали в 3-5 раз. При этом в одну ячейку мат­ки часто (примерно в 30% случаев) откладыва­ли по 2-3 яйца, вследствие чего запечатанный расплод отличался высокой изреженностью.
  Пчелы некоторых семей через 2-3 недели после охлаждения маток отстраивали маточ­ники, чтобы произвести их замену. Но матки редко откладывали в них яйца и в 70% слу­чаев оставались в своих семьях и погибали вместе с ними в конце осени — начале зимы. Неизбежная гибель семей происходила из-за невозможности восполнения рабочих пчел. Если же семьи искусственно пополняли чужим разновозрастным расплодом, то они пережи­вали зиму, а матки продолжали откладывать неоллодотворенные яйца. Пользуясь таким способом восполнения рабочих пчел (посред­ством интродукции расплода из других семей), охлаждавшихся маток сохраняли до 3 лет.
  Охлаждение маток до температуры, близкой к их замерзанию, оказывало существенное вли­яние на состояние потомства. При охлаждении до -6°С примерно 50% потомства погибало на эмбриональной и постэмбриональной стадиях развития. Однако у пчел, доживавших до ста­дии имаго, обнаружено увеличение в среднем на 2,3% длины передних крыльев, на 2% длины хоботка и на 2,5% ширины 4-го тергита. Тен­денция укрупнения пчел наблюдалась соответ­ственно уменьшению плодовитости маток.
  Морфометрические признаки трутней. Через 1,5-2 мес. после охлаждения осемененных ма­ток до -4.,.-6°С и в течение всего последую­щего периода жизни из отложенных ими яиц развивались только трутни. Но матки исполь­зовали для откладки яиц ячейки рабочего типа, С этим связано нарушение морфогенеза развивавшихся трутней, У них отклонялись от нор­мы масса тела и морфометрические признаки.
  Масса тела трутня составляла (175+4,6) мг {lim. 116-209), Это в 1,5 раза (Р>С,99) меньше биологической нормы для трутней, развивав­шихся в семьях с матками, не подвергавши­мися охлаждению. При этом у них выявлено непропорциональное уменьшение различных отделов тела, Наименьшее отклонение от нормы (всего на 12%) было по массе голов­ных отделов, наибольшее — по брюшной (на 43%). В среднем масса грудных отделов отличалась от нормы на 35%.
  Длина крыльев у трутней составляла в сред­нем (10,5+0,1) мм, ширина — (3,4±0,04) мм, что соответственно на 15 и 11% меньше средней нормы, Подобно этому существенно уменьшались размеры 4-го брюшного тергита: длина отличалась от нормы на 12%, ши­рина — на 11%, равняясь соответственно (2,2+0,02) и (5.8±0,05) мм, Еще больше от­личался от нормы хоботок: длина составляла в среднем (3,3±0,06) мм (lim. 2,6-3,7), что меньше нормы в среднем на 19%,
  Таким образом, охлаждение маток до состо­яния холодового оцепенения в области тем­ператур, значения которых не менее чем на 5°С превышают температуру максимального переохлаждения, не оказывает явно выражен­ного влияния на их репродуктивную функцию. Иначе вероятность ее нарушения возрастает. Это выражается в прогрессирующем сниже­нии плодовитости, что, по-видимому, проис­ходит из-за нарушения нормального функцио­нирования овариол. Утрата же способности откладывать оплодотворенные яйца, наступа­ющая через несколько недель после охлажде­ния, вероятнее всего, связана с повреждением семяприемника, обеспечивающего консерва­цию спермы трутней. Потеря спермой жизне­способности непосредственно от охлаждения маловероятна, так как она сохраняется в тече­ние нескольких лет при консервации в жидком азоте. Из изложенного следует, что использо­вать охлаждение окулирующих маток для воспроизводства ими трутней в так называемых «отцовских семьях» биологически нецелесоо­бразно по меньшей мере по двум причинам; глубокое охлаждение отражается на резком снижении плодовитости маток, а их потомство (развивающиеся трутни) по комплексу морфометрических признаков не соответствуют био­логической норме.

Е.К.ЕСЬКОВ, М.Д.ЕСЬКОВА